高温胁迫对枣树幼苗生长发育的影响
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摘要：以枣树幼苗为试验材料，研究模拟高温胁迫对其叶片电解质渗透率、丙二醛和叶片相对含水量(RWC)的影响。结果表明：高温胁迫对枣树幼苗叶片相对含水量的影响并不显著；高温胁迫下，叶片的电解质渗透率有上升的趋势，且胁迫时间越久，电解质渗透率上升的越高；叶片内丙二醛的变化趋势与电解质渗透率的变化趋势相似，胁迫时间越久，胁迫温度越高，丙二醛的含量越高。
关键词：高温胁迫；叶片相对含水量；丙二醛；电解质渗透率
Effect of Heat Stress on Physiological Index of Jujube
TIAN Cai-ping1，YAO Yan-tao2
(1.Forestry Station ,Taigu Forestry Bureau of Shanxi Province ,Taigu, Shanxi 030800, China;2. Forestry Institute ,Shanxi Agricultural University ,Taigu,Shanxi 030801,China)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Experimental material was Jujube seedlings, the impact of heat stress on RWC,Electrolyte leakage and MDA were analyzed. The results showed that heat stress had no significant effect on RWC; electrolyte leakage of heat stress had upward trend, the longer high temperature stress, the higher electrolyte leakage; MDA and electrolyte leakage was similar, the longer and higher temperature stress, the higher content MDA.
Key words: heat stress；RWC ；MDA；electrolyte leakage
枣树是中国著名的传统树种之一。目前，有关枣树的研究主要集中在栽培管理、果实储藏、组织培养以及盐胁迫对枣树生理特性的影响等方面，而关于高温胁迫生理、抗旱性鉴定和遗传改良的报道较少[1-4]。在中国，易受到高温胁迫侵扰的地区分布较广，所以，研究枣树在高温胁迫时的各项生理指标变化有着重要的理论和现实意义。
本研究以枣树幼苗为试验材料，对其幼苗进行模拟高温胁迫处理，研究模拟高温胁迫条件下，枣树幼苗细胞内叶片含水量、POD、丙二醛、脯氨酸的变化趋势，为高温条件下各地区枣种的栽培提供理论依据。
1 材料和方法
1.1材料
取长势一致的1年生营养苗，消毒洗净之后，于完全培养液中进行培养，观察其生长状况，并用AP9500D潜水泵每天通气1 h。温棚条件均为：温度22～35 ℃，相对湿度65％～75％，选用自然光照并用遮阴网遮阴。
1.2方法
1.2.1试验处理 取在培养液中培养5 d的1年生苗分别置于4个不同的恒温培养箱中，恒温培养箱温度分别设置为20，25，30，35 ℃。在恒温培养箱中模拟高温胁迫处理48 h，以20 ℃作为对照组，采集新鲜叶片进行相关指标的测定，重复3次。
1.2.2 生理生化指标测定叶片相对含水量参考张志良[5]的方法测定；细胞膜相对透性采用电导法测定，丙二醛测定采用三氯乙酸-硫代巴比妥酸法。
2结果与分析
2.1高温胁迫对枣树幼苗电解质渗透率的影响
高温胁迫对枣树幼苗电解质渗透率的影响如图1所示，与对照组相比，25 ℃处理的电解质渗透率的变化幅度不显著，但30 ℃和35 ℃处理后，电解质渗透率变化明显，其中，在35 ℃处理下的枣树幼苗，其电解质渗透率由开始的20%上升至60%以上。30 ℃处理下的枣树幼苗叶片的电解质渗透率也高于对照组。可见，高温对枣树幼苗的电解质渗透率有着较为显著的影响。
2.2模拟高温胁迫对枣树叶片中丙二醛（MDA）含量的影响
高温胁迫对枣树幼苗丙二醛含量的影响如图2所示，通过图2可以看出，丙二醛随着温度胁迫的上升，有着明显的上升趋势，并且温度胁迫处理的时间越久，上升的越明显，在处理12 h后，各试验组丙二醛的含量与胁迫温度呈线性关系，在胁迫处理48 h后，35 ℃处理的试验组较对照组出现了显著的上升，增幅达300%。可见胁迫时间越久、温度越高，丙二醛含量上升的越快。
2.3模拟高温胁迫对枣树幼苗叶片含水量的影响
高温胁迫对枣树幼苗叶片相对含水量的影响如图3所示，植物叶片的相对含水量对维持植物的正常生理特性有着十分重要的意义 [6]。由图可知，叶片相对含水量有降低的趋势，但降幅不明显，即使是35 ℃胁迫下，处理了48 h后，叶片相对含水量也只下降了23%，这与枣树幼苗上厚厚的角质有关。25 ℃试验组，叶片相对含水量较对照组基本没有发生变化，可见枣树幼苗的叶片相对含水量受高温胁迫而减少的效果不明显。
3 讨论
植物的膜系统十分敏感，在受到高温胁迫时首先受到影响[7]，高温胁迫可导致植物的电解质外渗，使电解质渗透率提高。电解质渗透率越高，说明植物叶片受损越严重。而叶片相对含水量则反映了植物体内赖以生存的水分状况[8]，随着高温胁迫程度的加剧，枣树幼苗细胞膜脂过氧化程度和破坏程度增加，同时细胞失水也越来越严重。相对较高的叶片含水量可以有效地保持叶绿体结构和PSⅡ功能，使植物进行有效光合作用。试验发现，高温胁迫对枣树幼苗叶片相对含水量的影响并不明显，这与枣树叶片上有致密的角质覆盖有关。生物体内，自由基作用于脂质发生过氧化反应，氧化终产物为丙二醛，它会引起蛋白质、核酸等生命大分子的交联聚合，且具有细胞毒性，试验中丙二醛的含量上升说明高温胁迫已影响到枣树幼苗正常的生理功能。
参考文献：
[1] 汪有良，王保松．水培条件下枣树插条对重金属镉处理的反应研究[J]．江苏林业科技，2006，32(6)：1-7．
[2] 隋德宗，王保松，施士争．盐胁迫对5个枣树无性系幼苗根系生长发育的影响[J]．江苏林业科技，2007，34(4)：5-8．
[3] 张纪林，季永华．海岸带杨柳无性系苗期耐盐性研究[J]．南京林业大学学报：自然科学版，2004，28(3)：45-49．
[4] Claudia C，Pierre V．Localization and effects of cadmium in leaves of a cadmium-tolerant willow(Salix viminalis L)[J]．Environmental and Experimental Botany, 2005(16)：1-16．
[5] 张志良．植物生理学实验指导(第二版)[M]．北京：高等教育出版社，1990：3-5.
[6] Jadie D．The potentiaIfor landfill leachate treatment using willows in the UK-Acritical review[J]．Resources Conservation and Recycling，2005(45)：97-113．
[7] Hasegawa P M，Bressan R A，Zhu J K，et al．Plantcel-lular and molecular resDonses to high salinity[J]．Annu Rev PlantPhysiol Plant Mol Biol，2000，51：463-499．
[8] MI H L，XU X，LI S H．Effects of drought stress on system of defense enzymes and RWC and membrane electrolyte in Cynanchum komarovii seedlings[J]．Acta Bot Boreal Occident Sin，2003，23(11)：l871-1876．
关键词：高温胁迫；叶片相对含水量；丙二醛；电解质渗透率
Effect of Heat Stress on Physiological Index of Jujube
TIAN Cai-ping1，YAO Yan-tao2
(1.Forestry Station ,Taigu Forestry Bureau of Shanxi Province ,Taigu, Shanxi 030800, China;2. Forestry Institute ,Shanxi Agricultural University ,Taigu,Shanxi 030801,China)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Experimental material was Jujube seedlings, the impact of heat stress on RWC,Electrolyte leakage and MDA were analyzed. The results showed that heat stress had no significant effect on RWC; electrolyte leakage of heat stress had upward trend, the longer high temperature stress, the higher electrolyte leakage; MDA and electrolyte leakage was similar, the longer and higher temperature stress, the higher content MDA.
Key words: heat stress；RWC ；MDA；electrolyte leakage
枣树是中国著名的传统树种之一。目前，有关枣树的研究主要集中在栽培管理、果实储藏、组织培养以及盐胁迫对枣树生理特性的影响等方面，而关于高温胁迫生理、抗旱性鉴定和遗传改良的报道较少[1-4]。在中国，易受到高温胁迫侵扰的地区分布较广，所以，研究枣树在高温胁迫时的各项生理指标变化有着重要的理论和现实意义。
本研究以枣树幼苗为试验材料，对其幼苗进行模拟高温胁迫处理，研究模拟高温胁迫条件下，枣树幼苗细胞内叶片含水量、POD、丙二醛、脯氨酸的变化趋势，为高温条件下各地区枣种的栽培提供理论依据。
1 材料和方法
1.1材料
取长势一致的1年生营养苗，消毒洗净之后，于完全培养液中进行培养，观察其生长状况，并用AP9500D潜水泵每天通气1 h。温棚条件均为：温度22～35 ℃，相对湿度65％～75％，选用自然光照并用遮阴网遮阴。
1.2方法
1.2.1试验处理 取在培养液中培养5 d的1年生苗分别置于4个不同的恒温培养箱中，恒温培养箱温度分别设置为20，25，30，35 ℃。在恒温培养箱中模拟高温胁迫处理48 h，以20 ℃作为对照组，采集新鲜叶片进行相关指标的测定，重复3次。
1.2.2 生理生化指标测定叶片相对含水量参考张志良[5]的方法测定；细胞膜相对透性采用电导法测定，丙二醛测定采用三氯乙酸-硫代巴比妥酸法。
2结果与分析
2.1高温胁迫对枣树幼苗电解质渗透率的影响
高温胁迫对枣树幼苗电解质渗透率的影响如图1所示，与对照组相比，25 ℃处理的电解质渗透率的变化幅度不显著，但30 ℃和35 ℃处理后，电解质渗透率变化明显，其中，在35 ℃处理下的枣树幼苗，其电解质渗透率由开始的20%上升至60%以上。30 ℃处理下的枣树幼苗叶片的电解质渗透率也高于对照组。可见，高温对枣树幼苗的电解质渗透率有着较为显著的影响。
2.2模拟高温胁迫对枣树叶片中丙二醛（MDA）含量的影响
高温胁迫对枣树幼苗丙二醛含量的影响如图2所示，通过图2可以看出，丙二醛随着温度胁迫的上升，有着明显的上升趋势，并且温度胁迫处理的时间越久，上升的越明显，在处理12 h后，各试验组丙二醛的含量与胁迫温度呈线性关系，在胁迫处理48 h后，35 ℃处理的试验组较对照组出现了显著的上升，增幅达300%。可见胁迫时间越久、温度越高，丙二醛含量上升的越快。
2.3模拟高温胁迫对枣树幼苗叶片含水量的影响
高温胁迫对枣树幼苗叶片相对含水量的影响如图3所示，植物叶片的相对含水量对维持植物的正常生理特性有着十分重要的意义 [6]。由图可知，叶片相对含水量有降低的趋势，但降幅不明显，即使是35 ℃胁迫下，处理了48 h后，叶片相对含水量也只下降了23%，这与枣树幼苗上厚厚的角质有关。25 ℃试验组，叶片相对含水量较对照组基本没有发生变化，可见枣树幼苗的叶片相对含水量受高温胁迫而减少的效果不明显。
3 讨论
植物的膜系统十分敏感，在受到高温胁迫时首先受到影响[7]，高温胁迫可导致植物的电解质外渗，使电解质渗透率提高。电解质渗透率越高，说明植物叶片受损越严重。而叶片相对含水量则反映了植物体内赖以生存的水分状况[8]，随着高温胁迫程度的加剧，枣树幼苗细胞膜脂过氧化程度和破坏程度增加，同时细胞失水也越来越严重。相对较高的叶片含水量可以有效地保持叶绿体结构和PSⅡ功能，使植物进行有效光合作用。试验发现，高温胁迫对枣树幼苗叶片相对含水量的影响并不明显，这与枣树叶片上有致密的角质覆盖有关。生物体内，自由基作用于脂质发生过氧化反应，氧化终产物为丙二醛，它会引起蛋白质、核酸等生命大分子的交联聚合，且具有细胞毒性，试验中丙二醛的含量上升说明高温胁迫已影响到枣树幼苗正常的生理功能。
参考文献：
[1] 汪有良，王保松．水培条件下枣树插条对重金属镉处理的反应研究[J]．江苏林业科技，2006，32(6)：1-7．
[2] 隋德宗，王保松，施士争．盐胁迫对5个枣树无性系幼苗根系生长发育的影响[J]．江苏林业科技，2007，34(4)：5-8．
[3] 张纪林，季永华．海岸带杨柳无性系苗期耐盐性研究[J]．南京林业大学学报：自然科学版，2004，28(3)：45-49．
[4] Claudia C，Pierre V．Localization and effects of cadmium in leaves of a cadmium-tolerant willow(Salix viminalis L)[J]．Environmental and Experimental Botany, 2005(16)：1-16．
[5] 张志良．植物生理学实验指导(第二版)[M]．北京：高等教育出版社，1990：3-5.
[6] Jadie D．The potentiaIfor landfill leachate treatment using willows in the UK-Acritical review[J]．Resources Conservation and Recycling，2005(45)：97-113．
[7] Hasegawa P M，Bressan R A，Zhu J K，et al．Plantcel-lular and molecular resDonses to high salinity[J]．Annu Rev PlantPhysiol Plant Mol Biol，2000，51：463-499．
[8] MI H L，XU X，LI S H．Effects of drought stress on system of defense enzymes and RWC and membrane electrolyte in Cynanchum komarovii seedlings[J]．Acta Bot Boreal Occident Sin，2003，23(11)：l871-1876．