高一生物《植物的水分代谢》教案(2)
高一生物《植物的水分代谢》教案
4.1 蒸腾作用及其生理意义
植物体内的水分主要通过植物表面的蒸发以气体形式散失到空气中，这个过程称为蒸腾作用(transpiration)。蒸腾作用是植物的重要代谢之一，它除了受一些物理因素如空气温度和湿度等的影响外，还受到植物因素如叶片结构等的调节。
蒸腾作用在植物生命活动中具有重要的生理意义：(1)蒸腾作用所产生的水势梯度导致的蒸腾拉力是植物吸收和运输水分的主要驱动力，尤其是植物被动吸水和水分运输中的主要动力;(2)蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度。叶片在吸收光辐射进行光合作用的同时，吸收了大量热量，通过蒸腾作用散热，可防止叶片温度过高，避免受害。(3)蒸腾作用引起水溶液从根部向上部的叶子流动，能够增加根部吸收无机离子的种类和数量，促进根中合成的有机物快速转运到植物体的各部分，满足生命活动需要。(4)蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的，有利于CO2的吸收和同化。
4.2蒸腾作用的过程
4.2.1 蒸腾部位
当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾;木本植物长大以后，茎枝上的皮孔可以蒸腾，称之为皮孔蒸腾(lenticuler transpiration)。植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片的蒸腾。
叶片的蒸腾有两种方式：(1)通过角质层的蒸腾叫角质蒸腾(cuticular transpiration);(2)通过气孔的蒸腾叫气孔蒸腾(stomatal transpiration)。角质层本身不透水，但角质层在形成过程中有些区域夹杂有果胶，同时角质层也有孔隙，可使水汽通过。一般植物的成熟叶片，角质蒸腾仅占总蒸腾量的5%～10%。因此，气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
4.2.2 蒸腾作用的测定
蒸腾速率(transpiration rate)： 植物在一定时间内，单位叶面积上蒸腾的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度，常用H2Og/dm2/h表示。
蒸腾比率(transpiration ratio)：植物每消耗1kg水所生产干物质的克数，或者说，植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比称为蒸腾比率或蒸腾效率。一般植物的蒸腾效率是1～8g(干物质)/kg水。
蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物制造1g干物质所消耗的水量(g)称为蒸腾系数(或需水量)。一般植物的蒸腾系数为125～1000。
4.2.3 影响蒸腾作用的因素
4.2.3.1 叶片的大小、形状和结构
4.2.3.2 根系
4.2.3.3气孔
气孔(stomata)是植物叶片与外界进行气体(O2、CO2和水蒸汽)交换的主要通道。影响着蒸腾、光合作用和呼吸作用。当气孔蒸腾旺盛，叶片发生水分亏缺时，或土壤供水不足时，气孔开度减少以至完全关闭;当供水良好时，气孔张开。
(一)气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾
气孔是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫细胞(guard cell)所围成的一个小孔，不同植物气孔的类型大小和数目不同。大部分植物叶的上下表面都有气孔，但不同类型的植物其叶上下表面气孔数量不同。一般禾谷类作物的上、下表面气孔数目较为接近，双子叶植物的叶下表面气孔较多，有些植物(特别是木本植物)，通常只是下表面有气孔，也有些植物如水生植物气孔只分布在上表面。气孔的分布是植物长期适应生存环境的结果。
气孔的数目多，但直径很小，气孔所占的总面积很小，一般不超过叶面积的1%。但是通过气孔的蒸腾量却相当于与叶面积相等的自由水面蒸发量的15%～50%，甚至达到100%，也就是说，气孔扩散是同面积自由水面蒸发量的几十到一百倍。因为气体分子通过气孔扩散，孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，扩散速率很慢;在孔边缘，水分子相互碰撞的机会较少，扩散速率快。对于大孔，其边缘周长所占的比例小，故水分子扩散速率与大孔的面积成正比，但如果将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘总长度大为增加，将孔分得愈小，则边缘所占比例愈大，即通过边缘扩散的量大为提高，扩散速率也提高。我们将气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比的这一规律称为小孔扩散律(small pore diffusion law)。
气孔开度对蒸腾有着直接的影响。现在一般用气孔导度(stomatic conductance)表示，其单位为mmol/m2/s，也有用气孔阻力(stomatic resistance)表示的，它们都是描述气孔开度的量。在许多情况下用气孔导度，使用与测定更方便，因为它直接与蒸腾作用成正比，与气孔阻力呈反比。
(二)气孔运动
与叶的表皮细胞相比，保卫细胞具有一些特点：(1)细胞体积很小并有特殊结构，肾形保卫细胞外壁薄，内壁厚。有利于膨压迅速而显著地改变;表皮细胞大而无特别形状;(2)细胞壁中径向排列有辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加作用;(3)细胞质中有一整套细胞器，而且数目较多;(4)叶绿体具明显的基粒构造，其中常有淀粉的积累，其淀粉的变化规律是白天减少，夜晚增多，与叶肉细胞相反，表皮细胞无叶绿体。
气孔运动特点：大多数植物气孔一般白天张开，夜间关闭，此即气孔运动。
气孔的开闭原因的实质是保卫细胞的吸水膨胀或失水，受到保卫细胞膨压的调节。保卫细胞体积比其它表皮细胞小得多，少量的渗透物质积累就可使其渗透势明显下降，降低水势，促进吸水，改变膨压。
(三)气孔运动的机理
(1)淀粉与糖转化学说。在光下，光合作用消耗了CO2，保卫细胞细胞质pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反应，使淀粉水解为糖，引起保卫细胞渗透势下降，水势降低，从周围细胞吸取水分，保卫细胞膨大，因而气孔张开。黑暗中，保卫细胞光合作用停止，而呼吸作用仍进行，CO2积累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，使糖转化成淀粉，溶质颗粒数目减少，细胞渗透势升高，水势亦升高，细胞失水，膨压丧失，气孔关闭。
(2)K+积累学说。研究表明K+从副卫细胞转运到保卫细胞中引起渗透势下降，气孔张开;K+反向转运，则气孔关闭。即在光下保卫细胞叶绿体通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜K+-ATP酶，使K+主动吸收到保卫细胞中，K+浓度增高引起渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水，气孔张开。平衡K+电性的阴离子是苹果酸根，而其H+则与K+发生交换转运到保卫细胞之外，Cl-进入保卫细胞内，导致保卫细胞渗透势下降而吸收水分，气孔张开。在黑暗中，K+从保卫细胞扩散出去，细胞水势提高，失去水分，气孔关闭。
(3)苹果酸代谢学说。在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2 H+和苹果酸根，在H+ /K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低;苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。
(四)气孔运动的调节因素
影响光合作用和叶子水分状况的各种体内外因素都会影响气孔的运动。此外，研究表明气孔运动有一种内生近似昼夜节律(endogenous circadian rhythms)，即使置于连续光照或黑暗之下，气孔仍会随一天的昼夜交替而开闭，这种节律可维持数天。
(1)光。一般情况下光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。光能促进糖、苹果酸的形成和Cl-、K+的积累，调节保卫细胞的水势影响气孔的开关。一般认为不同波长的光对气孔运动的影响与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。不同植物气孔张开所需要的光照强度不同。
(2)CO2。叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高CO2则使气孔关闭。其它外界环境因素(光照、温度等)很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。
(3)温度。气孔开度一般随温度的升高而增大。在30℃左右，气孔开度达最大。但35℃的温度会引起气孔开度减小。低温下长时期光照也不能使气孔张开。温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合作用，改变叶内CO2浓度而起作用的。
(4)水分。当叶水势下降时，气孔开度减小或关闭。缺水可导致植物保卫细胞失水而关闭气孔。叶片被水饱和时，表皮细胞含水量高而体积增大，会挤压保卫细胞，引起气孔关闭或开度下降。
(5)风。高速气流(风)可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快，保卫细胞失水过多所致。微风有利于气孔开放和蒸腾。
(6)植物激素。细胞分裂素可以促进气孔张开，而ABA可以促进气孔关闭。当土壤含水量逐渐减少，部分根系处于脱水状态，产生的脱落酸可通过木质部运到地上部，促进保卫细胞膜上外流通道开启，导致保卫细胞内K+量减少，因而保卫细胞膨压下降，气孔导度减小。
4..2.3.4 其他因素
蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸汽向外扩散的力量和扩散途径中的阻力来决定。扩散力就是气孔下腔中水蒸汽分压和大气水蒸汽分压之差，扩散阻力主要包括扩散层阻力和叶中阻力。叶中阻力以气孔阻力为主，叶肉细胞壁等部分对水分传导的阻力很小，可以忽略。
凡是能改变水蒸汽分子的扩散力或扩散阻力的因素，都可对蒸腾作用产生影响。
凡是减少内部阻力的因素都会促进蒸腾作用。气孔构造特征是影响气孔蒸腾的主要内部因素。气孔下腔体积大，叶片内部面积(指内部细胞间隙的面积)大等特征都有利于蒸腾作用。叶面蒸腾强弱与供水情况有关。因此根系发达，深入地下，吸水就容易，供给苗系的水也就充分，间接有助于蒸腾。
凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件都可以影响蒸腾作用。
(1)光照 光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件。光照可以提高叶面温度，使叶内外的蒸汽压差增大。叶子吸收的幅射能的大部分用于蒸腾。光直接影响气孔的开闭，大多数植物的气孔在暗中关闭，在光下气孔开放，蒸腾加强。
(2)大气湿度 当大气相对湿度增大时，大气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢;反之，加快。
(3)大气温度 当相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大。当温度相同时，相对湿度越大，蒸汽压越大。叶温较之气温一般高2～10℃，厚叶更显著。因此大气温度增高时，气孔下腔细胞间隙的蒸汽压的增加大于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾加强。
(4)风 微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度加快。强风可明显降低叶温，使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，进而使蒸腾显著减弱。含水蒸汽很多的湿风降低蒸腾，而蒸气压很低的干风促进蒸腾。
(5)土壤条件 凡是影响根系吸水的各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。
5.植物体中水分的运输
5.1植物体内水分的运输系统
植物的根部从土壤吸收水分，通过茎转运到叶子及其它器官，供植物各种代谢的需要或通过蒸腾作用散失到体外去。水分在整个植物体内运输的途径为：土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。水分在茎、叶细胞内的运输有二种途径：(1)经过死细胞，即经过维管束中的导管或管胞(死细胞)和细胞壁与细胞间隙, 即质外体部分。水分通过死细胞运输时阻力小，运输速度快，适于水分的长距离运输;(2)经过活细胞，这一途径包括根毛→根皮层→根中柱以及叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙。这一途径中水分以渗透方式进行运输，运输距离短，运输阻力大，不适于长距离运输。
5.2水分运输的机理
水分沿导管或管胞上升的动力有二种。一是植株下部的根压。根压不是主要动力。只有多年生树木在早春芽叶没有舒展时，以及土温高、水分充足、大气相对湿度大、蒸腾作用很小时，根压对水分上升才有较大的作用。二是植株上部的蒸腾拉力。蒸腾拉力是水分上升的主要动力。在导管或管胞中，水分向上转运的动力是由导管两端的水势差决定的。由于叶片因蒸腾作用不断失水，水势下降，叶片与根系之间形成一水势梯度。在这一水势梯度的推动下，水分源源不断地沿导管上升。蒸腾作用越强，此水势梯度越大，则水分运转也越快。
内聚力学说(或称蒸腾—内聚力—张力学说)：这一学说强调水在导管中的连续性。导管中的水流，一方面受到这一水势梯度的驱动，向上运动;另一方面水流本身具有重力作用。这两种力的方向相反，故使水柱受到一种张力。同时水分子间内聚力很大，水分子与导管内纤维素分子之间还有附着力。所以，导管或管胞中的水流可成为连续的水柱。
5.3. 影响水分运输的因素
6. 水分平衡与植物的生长发育
6.1植物的水分平衡
在正常的生长条件下，植物一方面不断地从土壤中吸收水分，并利用水分进行代谢活动，另一方面要不断将水分散失到周围环境中;水分被吸收进入植物体内、在植物中运动以及通过蒸发离开植物这三个过程处于动态平衡中，这种平衡被称为水分平衡(water balance)。
水分平衡是植物正常生长发育的保证。在生长季节中雨量充足而且均匀的地区如热带雨林，植被生长茂盛。不同的植物、同一植物不同的部位或同一植物在不同的生长发育阶段，其水分平衡要求水的供应量都不完全相同，一般说来，植物体内的水分平衡是相对和有条件的，而水分的不平衡是绝对和经常的。
6.2影响植物水分平衡的因素
植物的失水主要是由蒸腾作用引起的，因此控制蒸腾的大气因素如光照、植物周围大气的温度和风的大小等显著影响植物的水分平衡。另外植物吸水的多少主要取决于土壤水分的供应情况，因而，土壤含水量和土壤的结构等都影响植物的水分平衡。有时，即使土壤水分供应充足，植物的水分平衡也会发生变化，如植物蒸腾旺盛时，由于蒸腾产生的拉力从叶面传到根尖需要较长的时间，而且水分在根部运输比在叶片运输所受到的阻力大，因此植物吸水落后于蒸腾，导致水分平衡的破坏。
6.3水分不平衡对植物生长发育的影响
当植物吸收的水分太少，不能满足正常生长发育需要时，就产生水分胁迫。缺水会导致植物生长的各个方面包括解剖、形态、生理及生化等发生相应的变化。表现植物生长矮小，叶面积和生物产量下降。
缺水显著影响植物细胞的分裂、伸长和分化。缺少水分时，细胞的分裂变慢，细胞的伸长受阻、细胞分化受到抑制，如小麦在开花初期水分不足时，种子的数目和大小均会减少，大豆花期受旱会导致花期缩短甚至花的败育。这主要是由于细胞生长时需要大量营养，而缺水导致植物的光合作用受限引起的。
水分不平衡对植物发育产生的影响与植物所处的发育时期密切相关。许多植物的种子能在干燥条件下保存许多年，但在种子发芽时如果土壤水分缺乏，则出苗受阻。植物在花形成及开花时对水分缺乏特别敏感，水分胁迫能引起胚囊败育、抽丝和花发育的延迟，导致落花。另外许多果树在水分亏缺时出现落果现象。
6.4水资源的合理利用
由于植物在不同发育阶段需要水的量不同、对水分胁迫的抗性也不相同，因此，农业上，根据作物的需水规律合理利用水资源，就能获得高产丰产。
6.4.1作物的需水规律
(1)不同作物对水分的需要情况，因作物种类有很大差异。
(2)作物从种子萌发到开花结实，在不同发育期对水分的需水量也不相同。例如小麦，以其对水分的需要来划分，整个生长发育阶段可分为五个时期：第一个时期是从种子萌发到分蘖前期。这个时期主要进行营养生长，特别是根系发育快，蒸腾面积小，植物耗水量少;第二个时期是从分蘖末期至抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期)。这一时期小穗分化，茎、叶、穗开始迅速发育，叶面积快速增大，代谢亦较旺盛，消耗水量最多。如果缺水，小穗分化不良，茎生长受阻，矮小，产量低。植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为作物的水分临界期(critical period of water)。小麦第一个水分临界期是花粉母细胞四分体到花粉粒形成阶段。第三个时期是从抽穗到开始灌浆。这一时期叶面积扩大基本结束，主要进行受精、种子胚胎发育和生长。如果供水不足，上部叶因蒸腾强烈，开始从下部叶或花器官夺取水分，引起受精受阻，种胚发育不良，导致产量下降。第四个时期是从开始灌浆至乳熟末期。此时主要进行光合产物的运输与分配，若缺水，有机物运输受阻，造成灌浆困难，旗叶早衰，籽粒瘦小，产量低。所以此期是小麦的第二个水分临界期。第五个时期是从乳熟未期到完熟期 灌浆过程已结束，种子失去大部分水，逐渐风干，植物枯萎，已不需供水。
其它作物也有水分临界期。玉米水分临界期在开花至乳熟期;高梁在抽花序到灌浆期;豆类、荞麦和花生在开花期;水稻在花粉母细胞形成期和灌浆期。
(3)不同作物对水分的需要量也不同。
6.4.2合理灌溉的指标
(一)土壤含水量指标
农业生产上有时是根据土壤含水量来进行灌溉，即根据土壤墒情决定是否需要灌水。一般作物生长较好的土壤含水量为田间持水量的60%～80%，但这个值不固定，常随许多因素的改变而变化。
(二)作物形态指标
(1)生长速率下降：作物枝叶生长对水分亏缺甚为敏感，较轻度的缺水时，光合作用还未受到影响，但这时生长就已严重受抑。
(2)幼嫩叶的凋萎：当水分供应不足时，细胞膨压下降，因而发生萎蔫。
(3)茎叶颜色变红：当缺水时植物生长缓慢，叶绿素浓度相对增加，叶色变深，茎叶变红，反映作物受旱时碳水化合物分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖并转化成花青素。
(三)灌溉的生理指标
(1)叶水势。当植物缺水时，叶水势下降。对不同作物，发生干旱危害的叶水势临界值不同。不同叶片、不同取样时间测定的水势值是有差异的。
(2)细胞汁液浓度或渗透势。干旱情况下细胞汁液浓度常比正常水分含量的植物为高，而浓度的高低常常与生长速率成反比。当细胞汁液浓度超过一定值后，就会阻碍植株生长。
(3)气孔状况。水分充足时气孔开度较大, 随着水分的减少,气孔开度逐渐缩小;当土壤中的可用水耗尽时,气孔完全关闭。因此，气孔开度缩小到一定程度时就要灌溉。
不同地区、不同作物、不同品种在不同生育期，不同叶位的叶片，其灌溉的生理指标都是有差异的。
思考题：
(一)名词解释：
自由水;束缚水;扩散;渗透作用;自由能;化学势;水势;渗透势(溶质势);压力势;衬质势;电化学势;水通道蛋白;偏摩尔体积;吸胀作用;蒸腾作用;蒸腾比率;蒸腾速率;根压;小孔律;蒸腾系数(需水量);蒸腾作用;水分临界期;内聚力;内聚力学说;节水农业;水分平衡
(二)写出下列符合的中文名称
(三)问答题：
1.如何理解“有收无收在于水”这句话?
2.植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点?
3.一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化?
4.植物体内水分存在的形式与植物代谢强弱、抗逆性有何关系?
5.质壁分离及复原在植物生理学上有何意义?
6.试述气孔运动的机制及其影响因素?
7.哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用?
8.试述水分进出植物体的途径及动力。
9.怎样维持植物的水分平衡?原理如何?
10.如何区别主动吸水与被动吸水、永久萎蔫与暂时萎蔫?
11.合理灌溉在节水农业中意义如何?如何才能做到合理灌溉?
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